在国家自然科学基金重点项目（42130403）等持续资助下，中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室李克强教授课题组，围绕中国近海硅藻－甲藻群落结构演变的驱动机制，开展了从渤海到整个温带近海、从数值模型到分子机制的跨尺度系统研究。近期，课题组在《Water Research》《Journal of Geophysical Research: Oceans》《Harmful Algae》等国际权威期刊发表系列论文，首次量化了营养盐化学计量失衡对群落演替的主导作用，并从酶动力学与转录组水平揭示了甲藻竞争优势的分子基础，为我国近海生态治理从“总量控制”向“结构调控”转型提供了关键科学支撑。系列论文的第一作者包括博士后陈衎、博士研究生谭光深、张昊宇等，通讯作者为李克强教授。
1、渤海硅藻-甲藻群落演化进程：从硅藻“无机快枪手”到甲藻“有机多面手”
基于2002年、2014年、2018年、2022年渤海开展的4次跨年代际现场受控培养实验数据，课题组发展并完善了营养盐-双藻-碎屑（NbPD v2.0）生态动力学模型，系统重构了渤海硅藻-甲藻群落结构过去二十年的演化轨迹（图1）。
图1 2000年代至2020年代浮游植物群落结构演替机制示意图（Tan et al., 2026）
（a）硅藻与甲藻的生长-消亡-同化-释放动力学过程，及其营养盐利用策略与营养吸收动力学速率，（b）2000s-2020s硅藻与甲藻关键生消过程速率参数变化，及2010s硅藻向甲藻演替的营养盐临界阈值窗口。
主要发现如下：①2000年代，硅藻占绝对优势，其无机态氮磷吸收速率（μN: 1.2–1.3 d-¹；μP：0.7–1.05 d-¹）显著高于甲藻，呈现典型的r-策略者特征，即快速生长、快速死亡。②2010年代中期，随着N:P比持续攀升（>40）及溶解有机氮（DON）积累，甲藻占比增加。甲藻生长较硅藻慢，但具有更高的代谢可塑性，表现为呼吸系数约为硅藻的2倍，用于维持复杂的细胞运动与有机营养摄取。③2020年代，随着DON等有机态营养盐成为主要的营养物质形态，甲藻通过分泌胞外酶（如亮氨酸氨肽酶）高效利用DON（吸收速率达0.40 d⁻¹，为硅藻的4倍），并凭借更大的胞内营养库和低死亡速率在磷限制环境中稳定增殖，最终实现与硅藻的共同优势。
该研究首次将酶活动力学（Michaelis-Menten方程）引入生态模型，揭示了酶活性调控是有机氮利用的关键瓶颈：当无机氮耗尽时，甲藻酶活性迅速上升，而硅藻酶诱导缓慢，从而形成硅藻“无机快枪手”与甲藻“有机多面手”的生态位分化。
2、关键调控要素及营养盐驱动作用：营养盐计量比贡献高达70%
课题组整合了1950s–2020s长达70年的观测数据，结合16组现场培养实验校准的NbPD模型，量化了从渤海到整个中国温带近海（渤海、黄海、东海）硅藻–甲藻群落结构演替的营养盐驱动作用（图2）。
图2 1980s-2020s中国温带近海（渤海、黄海、东海）硅藻-甲藻群落演替格局及其营养盐调控示意图（Chen et al., 2026）
核心创新性认知如下：①营养盐化学计量失衡是关键驱动：其独立贡献高达66%–70%，远超营养盐浓度（20%–27%）和气候因子（7%–11%）。这表明单纯控制氮磷总量难以恢复硅藻优势，必须调控比例。②三大海域演替节点各异，但机制相通：其中，渤海的N:P比迅速升高至97（2012年），Si:N比将至0.5以下，导致硅藻受磷、硅双重限制，甲藻从1990年代中期起占优，直至2010年代后期才缓慢恢复；黄海的N:P比缓慢升高至52（2016年），但Si:N持续低位（<1），至今未见明显恢复；东海则受黑潮涌升补充硅酸盐影响，Si:N在2010s回升至1.9，硅藻快速复苏，凸显了自然补硅过程的重要性。③DOM的“积累效应”：富营养期积累的惰性DOM（如腐殖质）在后续数年至数十年内持续为甲藻提供营养，阻碍硅藻恢复。这一发现解释了为何即使氮磷负荷下降，群落结构仍滞后响应。
3、分子生态学调控机制：甲藻如何“吃掉”难降解的有机氮？
为进一步厘清甲藻利用复杂DON的分子基础，课题组以典型硅藻（角毛藻）和甲藻（微小原甲藻）为研究对象，开展了转录组学与三维荧光联合分析（图3）。研究设置了三种DON组分：肽类（LDON）、畜禽粪源腐殖酸（SDON）、富里酸（RDON），模拟从“新鲜”到“老化”的连续变化。
图3 DON不同组分对硅藻C. curvisetus(a)和甲藻P. minimum(b)生长和代谢过程的分子调控路径示意图（Zhang et al., 2025）其中，红色和蓝色分别表述上调和下调。
突破性发现如下：①硅藻的LDON优势：在肽类培养下，硅藻上调表达氮代谢基因（gdhA、GLT1、glnA）和肽转运蛋白（PTR），直接吸收小分子肽，同时胞外氨肽酶（LAP）活性显著高于甲藻。三维荧光显示，硅藻优先消耗类蛋白质组分（T峰）。②甲藻的SDON优势：在腐殖酸培养下，甲藻启动内吞作用相关基因（PLD、PIP5K）上调，将大分子有机物“吞入”细胞消化。同时光系统I/II关键基因（psaA、psbD）表达增强，弥补因氮限制导致的能量短缺。三维荧光证实，甲藻显著吸收类腐殖质组分（E峰），而硅藻几乎无法利用。③RDON的普遍胁迫：富里酸对两种藻均有抑制，但甲藻通过增强三羧酸循环（TCA）与卡尔文循环基因（IDH、PGK）重新分配能量，表现出更强的代谢弹性。
该研究首次在转录水平证实：甲藻的竞争优势源于其“内吞+光系统强化+能量重调”的三位一体策略，而硅藻局限于胞外水解小分子有机氮。这为DOM驱动演替提供了直接的分子证据。
本系列研究构建了从“渤海案例→温带近海格局→分子机制”的完整认知链，提出以下管理建议：
一是因海施策，恢复化学计量平衡。渤海应优先削减氮输入，将N:P比降至30以下，并关注沉积物硅释放潜力。黄海需补硅与控氮并行，可考虑在降雨期释放水库硅质沉积物，打破硅限制瓶颈。东海则利用黑潮涌升自然补硅优势，优化长江口氮磷输入结构，维持Si:N>1.5。
二是重视DOM的“累积效应”与长期监测。将DOM组分（尤其是腐殖质类）纳入常规监测，建立“年轻”与“年老”DON的识别指标。在绿潮或赤潮消亡区，警惕藻源DOM老化后对甲藻的后续促进作用，提前预警次年的有害藻华。
三是模型驱动决策，发展智能预警系统。所开发的NbPD模型已集成酶动力学与分子模块，未来可耦合水文模型，构建绿潮-赤潮复合灾害预警平台，实现从“现象描述”到“机理解释”再到“预测调控”的跨越。
四是探索基于自然的解决方案。在可控区域，利用硅藻的快速碳沉降能力，适度引导“硅藻友好”的营养盐配比，增强近海蓝碳功能。
文章链接:
[1] Chen Kan, LiKeqiang*, Tan Guangshen, Gao Peiyi, Zhen Guangmin, Yang Rui, Yu Kunlong, Zhang Xiansheng, Cui Xiaoru, Lu Dongliang, Chen Shanqiao, Eric P. Achterberg, Wang Xiulin. Nutrient regimes shaping the diatom-dinoflagellate interdecadal succession in coastal temperate waters of China. Water Research 2026, 291, 125278, doi.org/10.1016/j.watres.2025.125278
[2] Tan Guangshen, Chen Kan, Han Xiurong, Gao Peiyi, Yu Kunlong, Wang Xiulin, Li Keqiang*. Modeling the regulation processes of nutrient regimes on the long‐term diatom‐dinoflagellate succession in the Bohai Sea. Journal of Geophysical Research: Oceans 2026, 131, e2025JC023643. doi.org/10.1029/2025JC023643.
[3] Zhang Haoyu, Zeng Cui, Zhang Xiansheng, Wang Xiulin, LiKeqiang*. Differential responses and adaptive mechanisms of diatoms and dinoflagellates to changes in dissolved organic nitrogen components. Harmful Algae 2025, 150, 103005. doi.org/10.1016/j.hal.2025.103005.
